故事发生在1926年的纽约，彼时，麻鸡们对魔法师的抵制达到了最高峰，由玛丽露（萨曼莎·莫顿 Samantha Morton 饰）所领导的反魔法组织活动频繁。与此同时，街头巷尾之中时时发生的种种灾难意外让魔法世界的存在离暴露仅有一线之隔，整个魔法部陷入了空前紧张的气氛之中。 就在这个节骨眼上，环游世界进行着研究神奇魔法动物之行动的魔法动物学家纽特（埃迪·雷德梅恩 Eddie Redmayne 饰）抵达了纽约，他随身携带的魔法手提箱里，装着几十种他一路营救的魔法动物们，而他的一举一动，均处于隶属于魔法部的前傲罗蒂娜（凯瑟琳·沃特森 Katherine Waterston 饰）的监视之下。一场意外中，麻鸡雅各布（丹·福格勒 Dan Fogler 饰）误拿了纽特的手提箱，并且放出了藏在箱子里的魔法动物，为此，纽特、蒂娜、雅各布和蒂娜的妹妹奎妮（艾莉森·苏朵儿 Alison Sudol 饰）不得不踏上了寻找魔法动物的旅途。

卡勒姆·林奇（迈克尔·法斯宾德 饰）在死刑即将执行之前清醒过来，发现他被索菲娅（玛丽昂·歌迪亚 饰）选中，来参加一个能让人类摆脱暴力冲动的计划。虚拟现实机器Animus能让用户体验祖先的记忆，被绑在机器上之后，卡勒姆·林奇意识到他是生活在西班牙宗教法庭时期一位刺客阿圭拉的后裔，他们寻找的是可以控制自由意志的伊甸园苹果。索菲娅在父亲艾伦（杰瑞米·艾恩斯 饰）施加的压力下不情愿地操纵着卡勒姆·林奇回到过去寻找伊甸园苹果在现代世界的下落，威胁着他身体和心理的健康。但在杀手同行穆萨（迈克尔·威廉姆斯 饰）暗示了卡勒姆·林奇，提醒他艾伦有可能动机不纯之后，卡勒姆·林奇开始重新考虑他的行为和动机，而人类自由意志的命运也变得悬而未决……

克拉拉（麦肯基·弗依 饰）收到了教父（摩根·弗里曼 饰）赠送的一个胡桃夹子，结果阴差阳错地进入了一个神秘世界。在神秘的世界里，胡桃夹子有了生命，变成了一个士兵，克拉拉和这名士兵必须要面对邪恶的生姜妈妈（海伦·米伦 饰），只有打败生姜妈妈，克拉拉才能够拿到回去的“钥匙”。